Кортиев орган можно рассматривать как преобразователь звуковых колебаний в биоэлектрические сигналы, которые затем поступают в нервную систему. Резонансная теория, предложенная в прошлом веке Гельмгольцем, оказалась несостоятельной. Было установлено, что базилярная мембрана не натянута, а ее эластичность на всей длине примерно одинаковая. В то же время ее ширина увеличивается по направлению от основания к верхушке. Это приводит к тому, что жесткость базилярной мембраны по длине разная: у стремени жесткость примерно в 100 раз больше, чем у геликотремы. По этой причине при стимуляции звуком на базилярной мембране образуется бегущая волна, распространяющаяся от основания к вершине улитки.
Какова причина возникновения бегущей волны? Ответ на этот вопрос дал Д. Бекеши. Длина волны всех слышимых звуков намного превышает длину вытянутой улитки. В результате этого давление, оказываемое на улитковую мембрану, одинаково по всей ее длине. Благодаря градиенту жесткости базилярная мембрана действует подобно серии фильтров, настроенных на разные частоты (рис. 14.21, а). Поэтому более высокие частоты вызывают колебания улиткового хода ближе к основанию, а низкие частоты — ближе к геликотреме (рис. 14.21, б). На рисунке показаны огибающие волны на нескольких частотах. Стоячие волны не возникают, потому что практически отсутствует отражение волны от верхушечного конца улиткового хода.
Стимуляция волосковых клеток улитки обусловлена сцеплением ресничек с покровной мембраной. Возбуждение волосковых рецепторов происходит при относительном движении базилярной и покровной мембран вокруг различных осей благодаря тому, что базилярная мембрана идет от основания костной спиральной пластинки, а покровная мембрана подвешена к верхней губе края (лимб). В результате оси вращения этих двух мембран различны.
Таким образом, смещение улитковой мембраны приводит к тому, что ретикулярная и покровная мембраны двигаются относительно друг друга так, что между ресничками возникает сила сцепления. Это и вызывает стимуляцию слуховых рецепторов. Наружные волосковые клетки (НВК) стимулируются силами сцепления в радиальном направлении, в то время как внутренние волосковые клетки (BBK) стимулируются силами в продольном направлении (рис. 14.22). Важность этого обстоятельства рассмотрена далее.
Базилярная мембрана не является свободно колеблющейся полоской. Она натянута на обеих сторонах своими связями со стенками улитки. В результате этого смещение мембраны происходит так, как показано на рис. 14.23. В условиях краевых натяжений колебание индуцирует главным образом радиальные силы на стороне стремени (высокая частота) от пика бегущей волны, а продольные силы на стороне геликотремы (низкие частоты).
В 1930 г. Е. Вевер и С. Брей сообщили, что, если электрические потенциалы слухового нерва усилить и подать на динамик, воспроизведется звуковой сигнал, подаваемый на ухо животного. Первое предположение исследователей состояло в том, что это биоэлектрический ответ слухового нерва. Однако вскоре было установлено, что данный потенциал лучше регистрируется у окна улитки и продолжает регистрироваться после перерезки слухового нерва. Таким образом, выяснилось, что потенциал возникает в самой улитке и слуховой нерв не имеет к этому отношения. Потенциал назвали микрофонным потенциалом улитки. Кроме микрофонного потенциала в улитке, можно также зарегистрировать следующие потенциалы: потенциал покоя, потенциал рецепторов, генераторный потенциал и потенциал действия нерва. Собственно улитковыми потенциалами являются потенциал покоя и потенциал рецепторов, тогда как два других потенциала имеют нервное происхождение.
Напомним, что эндолимфа богата калием и поддержание ионных концентраций внутриулитковых жидкостей определяет функционирование кортиева органа. Измерение потенциалов с помощью микроэлектродов показало, что потенциал перилимфы равен 0 мВ, а в срединной лестнице потенциал составляет +100 мВ. Этот положительный потенциал покоя улитки называют внутриулитковым потенциалом. Максимальное значение потенциала измеряется вблизи сосудистой полоски. Это единственное место, сохраняющее положительный потенциал при разрушении срединной лестницы (эндолимфа при этом вытекает). Оказалось, что внутриулитковый потенциал сохраняется после повреждения или даже удаления волосковых клеток.
При прохождении тонкого микроэлектрода через кортиев канал, заполненный кортилимфой, регистрируются скачки отрицательного потенциала от -60 до -70 мВ. Их считают потенциалами покоя волосковых клеток. Таким образом, суммарная разность потенциалов на ретикулярной пластинке имеет величину порядка 160-170 мВ.
Существует несколько гипотез о механизме генерации микрофонного потенциала, но наибольшее признание получила «модель переменного сопротивления». Представим себе источник потенциалов покоя в виде батарей, генерирующих ток, проходящий через срединную лестницу, базилярную мембрану и барабанную лестницу, при этом один полюс этой батареи находится у сосудистой полоски (рис. 14.24). Звуковой сигнал будет преобразован в электрический (микрофонный потенциал улитки), если вызовет изменение сопротивления току в соответствии с формой звукового стимула. Предположили, что изменение сопротивления обусловлено движением ресничек волосковых клеток в ответ на смещение базилярной мембраны. Этот переменный потенциал измеряется как микрофонный потенциал улитки. Амплитуда микрофонного потенциала определяется амплитудой звукового стимула, т.е. смещением соответствующих стереоцилий (рис. 14.25).
Если регистрировать микрофонный потенциал микроэлектродом, перемещая его по длине улитки, то обнаруживается его пространственно-временное распределение, обусловленное прохождением бегущей волны по средам улитки. Низкочастотные звуки вызывали большие по амплитуде микрофонные потенциалы в верхушечном завитке и минимальные у основания. При высоких частотах звука регистрировались у основания максимальные величины микрофонных потенциалов и отсутствовали ответы от вершины.
Суммационный потенциал был впервые описан в 1950 г. В отличие от микрофонного потенциала, который является потенциалом переменного тока, суммационный потенциал представляет собой смещение нулевой линии в ответ на действие звука. Знак сум-мационного потенциала может быть положительным или отрицательным. Было установлено, что полярность суммационного потенциала связана с огибающей бегущей волны. При этом в отличие от микрофонного потенциала суммационный потенциал отражает мгновенное смещение улитковой поверхности. Подобно микрофонному потенциалу, суммационный потенциал нарастает по мере повышения звукового давления.
Установлено, что настройка слуховых афферентов значительно точнее, чем настройка базилярной мембраны. Области ответов отдельных слуховых афферентов показаны как функции частоты — так называемые настроечные кривые. Видно, что настроечные кривые имеют V-образную форму. Частота тона, при которой достигается самый низкий порог реакции, называется характеристической частотой. Настройка базилярной мембраны была существенно более грубой, чем настройка нейронных ответов, и этому нет удовлетворительного объяснения.
