Конечный этап преобразования звуковых колебаний улиткой в биоэлектрические сигналы — появление импульсной активности в слуховых афферентах. Собственно, только здесь мы впервые в слуховой системе сталкиваемся с проблемой кодирования. Животные, включая человека, выделяют временные, частотные и силовые характеристики звуков, локализацию источника звуковых сигналов в окружающей среде (азимут и расстояние до источника). Кроме того, слуховая система должна обеспечить достаточную надежность приема «полезного» сигнала на фоне посторонних сигналов (шумов). Слуховая система также специально адаптирована к восприятию биологически значимых сигналов, например видовых голосовых реакций. У некоторых групп высших позвоночных животных (млекопитающие и птицы) появилась эхолокация (пассивная и активная), которая позволяет этим животным ориентироваться в окружающей среде с помощью звуков.
Прежде чем перейти к тому, как в реакциях отдельных нейронов закодированы параметры звуков, рассмотрим кратко нейроанатомию слухового анализатора млекопитающих (рис. 14.26). Нейроны 1-го порядка представлены биполярными нейронами спирального ганглия, который идет параллельно кортиеву органу. Отростки этих нейронов заканчиваются на слуховых рецепторах. Нейроны 2-го порядка образуют комплекс слуховых (кохлеарных) ядер (nuci, cochlearis). Согласно упрощенной нейроанатомической схеме, комплекс слуховых ядер делят на дорсальное и вентральное ядра. Аксоны слухового нерва входят в вентральное кохлеарное ядро и разветвляются на восходящую и нисходящую веточки. Зона, где аксоны образуют бифуркацию, делит вентральное кохлеарное ядро на переднюю и заднюю части, которые иннервируются соответственно восходящими и нисходящими веточками. В настоящее время известно, что имеется тройное представительство кортиева органа в каждом из трех главных подразделений слухового комплекса ядер: дорсальном, передневентральном и задневентральном. Аксоны нейронов слуховых ядер поднимаются в вышележащие уровни слухового анализатора как контра-, так и ипсилатерально.
Следующим уровнем слуховой системы является комплекс ядер верхней оливы — медиальное (oliva superior medialis) и латеральное (oliva superior lateralis) ядра и трапециевидное тело (corpus trapezoideus). Главную афферентную проекцию к медиальному ядру верхней оливы образуют нейроны передневентрального слухового ядра. Проекции организованы тонотопически (нейроны дорсальной части имеют низкие характеристические частоты, а вентральной — высокие). Большинство нейронов этого ядра возбуждаются бинаурально.
Аксоны клеток слуховых ядер в мозговом стволе идут в составе латеральной петли (lemniscus lateralis). Часть волокон латерального лемниска переключается в нижнем двухолмии, а часть идет в таламус и заканчивается на нейронах медиального коленчатого тела. Кроме того, часть волокон латеральной петли иннервирует контралатеральный холмик двухолмия, образуя комиссуру Пробста. Основная часть клеточных элементов заднего холма расположена в центре и составляет его центральное ядро. Аксоны клеток заднего холма направляются в составе его ручки к медиальному коленчатому телу. Часть выходящих аксонов направляется к противоположному^ холму, образуя интерколликулярную комиссуру.
Медиальное коленчатое тело является таламическим центром слуховой системы. В нем различают крупноклеточную и мелкоклеточную (основную) части. Аксоны нейронов мелкоклеточной части образуют акустическую радиацию (radiato acustica) и направляются в слуховые области коры больших полушарий. Крупноклеточная часть медиального коленчатого тела получает обширные проекции от нижнего двухолмия.
Слуховая кора — это высший центр слуховой системы и располагается в слуховой доле. У человека в состав слуховой коры входят поля 41, 42 и частично 43 (по Бродману). У кошки в слуховой коре различают зоны AI, AII, AIII и Ep и ins Т. Самую мощную проекцию получает зона AI (рис. 14.27). Помимо восходящего афферентного пути имеется также нисходящий эфферентный путь, начинающийся от инсуло-темпоральной (ins Т) зоны слуховой коры. Эфферентный путь переключается через медиальное коленчатое тело. Из коры идут прямые волокна к заднему холму и верхней оливе. От внутреннего коленчатого тела нисходящий путь направляется к задним холмам и верхней оливе, как ипси-, так и коктралатерально, а также в кохлеарные ядра. От ростральной группы нейронов оливы начинается оливокохлеарный пучок Расмуссена, который оканчивается на волосковых клетках своей и противоположной стороны.
Нейрофизиологическими методами из перечисленных нисходящих путей слуховой системы исследован только пучок Расмуссена. Электрическая стимуляция этого пути тормозит спонтанный разряд волокон слухового нерва. Перерезка данного пути не влияет на абсолютный слуховой порог, но ухудшается дифференцирование близких тонов. Функциональная роль оливокохлеарного пути не ясна.
